Der Einfluß des Superparasitismus auf den Massenwechsel der Insekten. - Wilbert, Hubert (Beiträge zur Entomologie = Contributions to Entomology, 1959)
Die verschiedenen Definitionen des Superparasitismus werden besprochen und derjenigen der Vorzug gegeben, welche unter dieser Bezeichnung alle Fälle zusammenfaßt, in denen der einzelne Wirt mehr als einmal von Weibchen der gleichen Parasitenart belegt wird. Während bisher der Superparasitismus fast nur bei solitären Parasiten untersucht wurde, wird hier mit der Braconide Apanteles glomeratus (L). auch eine gregäre Art berücksichtigt. Freilanduntersuchungen zeigen, daß die einzelne Aporia-Raupe 1-156 Larven von Ap. glomeratus enthält, daß die Wespe aber mit jedem Legeakt nur durchschnittlich 13 Eier abgibt. In Laboratoriumsexperimenten werden von den Weibchen die nicht befallenen Raupen vor bereits befallenen nicht bevorzugt. Wenn die Eiablage von Parasitenweibchen nach Wahrscheinlichkeitsgesetzen erfolgt, ist die Stärke des Superparasitismus vom Prozentsatz der Parasitierung abhängig. Mit steigendem Parasitierungsgrad nimmt er erst langsam, später sehr schnell zu. Es werden Formeln abgeleitet, mit deren Hilfe man aus dem Befallsprozentsatz die Zahl der auf den einzelnen parasitierten Wirt durchschnittlich entfallenden Legeakte und den Prozentsatz der Wirte, welche von einer bestimmten Anzahl von Legeakten getroffen werden, berechnen kann. Der Prozentsatz der Eier des Parasiten, welche auf mehrfach belegte Wirte entfallen, entspricht dem der Gesamtparasitierung.Beobachtete Abweichungen vom theoretischen Wert haben hauptsächlich zwei Ursachen: 1. eine eventuell bestehende Fähigkeit, bereits belegte Wirte bei der Eiablage teilweise zu meiden, 2. die Tatsache, daß die Wirte ihren Parasiten innerhalb des Biotops unterschiedlich stark ausgesetzt sind. Im ersten Falle ist der Superparasitismus herabgesetzt, im zweiten erhöht. Beide Wirkungen können sich bis zu einem gewissen Grade gegenseitig aufheben. Bei Apanteles glomeratus liegt das beobachtete Ausmaß des Superparasitismus erheblich über dem rechnerisch nach den Zufallsgesetzen ermittelten Wert. Das Schicksal der Larven in superparasitierten Wirten hängt in erster Linie von der vorhandenen Nahrungsmenge ab. Besonders bei solitären Arten kommt es aber sehr oft zur Abtötung überzähliger Larven, bevor die Nahrung verbraucht ist. Einige weitere Faktoren bewirken, daß der Superparasitismus bei gregären Arten weniger leicht zu Ausfällen unter der Nachkommenschaft führt. Bei Ap. glomeratus können sich die Larven aus etwa 7 Legeakten pro Wirt noch normal entwickeln, so daß durch Mehrfachbelegungen höchstens bei extrem hohem Befallsprozentsatz merkliche Ausfälle entstehen können. Um die Bedeutung des Superparasitismus für den Massenwechsel zu erkennen, muß man die Dichteabhängigkeit der Eiablage des Parasiten in richtigerWeise berücksichtigen. Durch die Legetätigkeit nimmt bei Vermeidung von Superparasitismus die Dichte belegungsfähiger Wirte langsam ab, und deshalb ist die praktische Auswirkung des in seinem Ausmaß nur vom Parasitierungsgrad bestimmten Superparasitismus ebenfalls dichteabhängig. Durch Superparasitismus werden 1. die Lage des Gleichgewichts zwischen Wirt und Parasit, 2. die Auswirkung von Dichteänderungen des Parasiten, 3. die Auswirkung von Dichteänderungen des Wirtes beeinflußt. Wird das Gleichgewicht zwischen Wirt und Parasit bei sehr niedriger Wirtsdichte hergestellt, so hat der Superparasitismus keinen Einfluß, wenn sich in jedem mehrfach belegten Wirt die Nachkommen aus einem Legeakt voll entwickeln. Gehen superparasitierte Wirte mit allen Larven vorzeitig ein, so ist die Gleichgewichtsdichte des Wirtes erhöht, sterben die Larven erst nach mindestens 3 Legeakten ab, so ist sie in den meisten Fällen herabgesetzt. Bei höherer Wirtsdichte wirkt sich Superparasitismus auch dann negativ aus, wenn in jedem Wirt ein Gelege voll zur Entwicklung kommt. Je nach Wirtsdichte führt der Superparasitismus zu einer stärkeren oder schwächeren Pufferung des Parasitierungsgrades gegen Schwankungen in der Zahl der Parasiten. Diese Pufferung kann durch die infolge der Mehrfachbelegungen in ihrer Zahl veränderte Nachkommenschaft von der zweiten Generation ab verstärkt oder vermindert bzw. aufgehoben werden. Die Regulationsfähigkeit des Parasiten bei Änderungen der Wirtsdichte ist erhöht, wenn die Gleichgewichtsdichte herabgesetzt ist und umgekehrt. Bei höherer Wirtsdichte nehmen auch hier die negativen Auswirkungen des Superparasitismus zu. Von zwei Parasiten mit sonst identischen Eigenschaften ist derjenige wirksamer, welcher die größere Anzahl von Legeakten pro Wirt durchführen kann, ohne daß Ausfälle unter der Nachkommenschaft entstehen.Bei Ap. glomeratus ist die Zahl der Nachkommen durch den Superparasitismus im Durchschnitt erhöht. Eine Fähigkeit zur Vermeidung von Mehrfachbelegungen würde also negativen Selektionswert besitzen. Sie ist deshalb bei Arten mit gleicher oder ähnlicher Fortpflanzungsbiologie nicht zu erwarten.